Почему на всходах остается семенная оболочка. Строение семени и фазы его развития
Что-то в последнее время меня все чаще неприятно удивляют всходы рассады. Не знаю, по какой причине у многих ростков не спадает с листочков семенная оболочка. Явление это очень неприятное, так как если ее не снять, то сеянцы будут отставать в развитии и даже могут погибнуть. Как помочь семенам скинуть с себя оболочку?
Обычно оставшаяся семенная оболочка сигнализирует о том, что ростки слабые. Но не спешите браковать посевы, так как подобное явление возникает и при мелких посевах. Так, помидоры, перцы и баклажаны при посеве надо заглублять всего на 1 см. Глубже нежелательно, и мельче − тоже. Если посадили мельче, то много семенных оболочек не спадет после появления всходов. Таким растениям можно помочь избавиться от семенной оболочки. Для этого надо создать условия высокой влажности и усилить растения, полив их раствором Корневина.
Совет от «Хозяйства»
Вручную снимать кожуру нельзя, так как при этом неизбежно будут повреждены семядольные листья. Не говоря уже о том, что в семенной оболочке листовая пластинка не закалена и после раскрытия может пострадать от солнечных ожогов.
А вот если семена старые, то не освободившихся от оболочки семян может быть особенно много. Спасать их смысла нет, так как слабые ростки не дадут высокого урожая. Такие ростки нужно просто удалить.
Еще одна причина таких нестандартных всходов - рыхлый или сухой субстрат. Рыхлый он обычно из-за большого содержания торфа. Поэтому при составлении смеси добавляйте не менее трети огородной или дерновой земли. Она даст нужную плотность. Если же земли мало, а преобладает торф, то ростки, не встретив сопротивления, вынесут на солнышко семенную оболочку.
Новое от пользователей
В последнее время черный рак все чаще поражает кору яблонь, и несколько реже - груши. Эта болезнь способна се...
Борьба с сорняками летом и весной - самая изнурительная и неблагодарная работа. А ведь можно ее избежать, есл...
Красномясая редька - самая вкусная и полезная
У редьки много разновидностей. Но самая необычная и красивая - красная. У нас ее продавали под названием &laq...
Самое популярное на сайте
18.01.2017 / Ветеринар
БИЗНЕС-ПЛАН по разведению шиншилл от Пл...
В современных условиях экономики и рынка в целом для начинания бизнес...
01.12.2015 / Ветеринар
В последнее время черный рак все чаще поражает кору яблонь, и нескольк...
22.12.2019 / Народный репортер
Если сравнить людей, которые спят полностью раздетыми под одеялом и те...
19.11.2016 / Здоровье
Лунно-посевной календарь садовода-огоро...
11.11.2015 / Огород
Под огурцы лучше всего готовить не только лунки, но и грядку целиком....
30.04.2018 / Огород
Сибирские красавцы (карликовые ирисы дл...
Я коллекционирую только самые красивые и впечатляющие цветы: высокие б...
22.12.2019 / Цветник
На сухарях мои помидоры растут как сума...
Хочу рассказать о том, как я простым способом смогла повысить урожайно...
28.02.2017 / Народный репортер
Гербициды, заменяющие прополки на грядк...
Борьба с сорняками летом и весной - самая изнурительная и неблаг...
22.12.2019 / Народный репортер
Лебедь - символ любви и верности, его грация и красота приводят...
22.12.2019 / Ветеринар
«У нас один песок», - жалуются садоводы. А другие им...
19.12.2019 / Народный репортер
Технология производства зерновых продуктов, муки, круп.
Производство зернового сырья, а также продуктов его переработки: крупы, муки, сухих завтраков, пищеконцентратов первых и вторых блюд на основе крупяных продуктов и комбикормов занимает одно из ведущих мест в пищеаграрном комплексе.
Развитие пищевой промышленности Украины характеризуется интенсификацией технологических процессов всех перерабатывающих отраслей. Этот процесс сопровождается концентрацией и специализацией производства на базе более совершенной технологии, оснащением предприятий современным оборудованием.
Применение для пищевых производств различных машин и аппаратов связывает технические дисциплины с технологией производства пищевых продуктов. Поэтому специалистам, занятым конструированием или эксплуатацией оборудования пищеперерабатывающих предприятий, необходимо знать основы технологии пищевых производств.
Строение зерна
Зерно всех злаковых культур имеет примерно одинаковое строение, которое можно рассмотреть на примере зерна пшеницы. Форма его овальная. Выпуклая сторона его называется спинкой, противоположная - брюшком. Вдоль брюшка проходит выемка (бороздка). На остром конце зерна имеется опущение (бородка), а на тупом - зародыш.
Продольный разрез зерна пшеницы:1 – хохолок, 2-4 - плодовые и семенные оболочки; 5 - алейроновый слой; 6- эндосперм; 7- щиток; 8 - зародыш.
Плодовая оболочка защищает зерно и покрывает его снаружи. Плодовые оболочки содержат много клетчатки, минеральных солей. Организмом плодовые оболочки не усваиваются.
Семенная оболочка составляет 6-8% массы зерна. Она более богата минеральными, азотистыми веществами, сахарами, и в них меньше клетчатки. Пигментный слой семенной оболочки придает зерну соответствующую окраску.
Оболочки плодовые и семенные ухудшают товарный вид муки и крупы, пищевую ценность, консистенцию, поэтому при получении муки и крупы их отделяют.
Внутренняя часть зерна - эндосперм , или мучнистое ядро, составляет 80-82% массы зерна, является самой ценной его частью для получения муки и крупы.
Состоит в основном из крахмала и белков, содержит небольшое количество сахара, жира, витаминов и очень мало минеральных веществ.
Зародыш составляет в среднем 3% массы зерна. Содержит много белков, жиров, сахаров, витаминов, ферментов.
Внешний (алейроновый) слой , примыкающий к семенной оболочке - составляет до 13,5% от массы зерна, содержит большое количество белков, жиров, сахаров, минеральных веществ, витаминов, но эти ценные вещества почти не усваиваются, так как клетки, в которых они находятся, покрыты толстыми оболочками из клетчатки. При шлифовке зерна алейроновый слой отделяют вместе с оболочками.
Семена бобовых растений состоят из зародыша и двух семядолей, практически не имеют эндосперма. Семя защищено плотной семенной оболочкой.
Семена подсолнечника и сои состоят в основном из зародыша с одним рядом клеток эндосперма, защищены семенной оболочкой.
Химический состав зерна
Состав отдельных частей зерна зависит от:
Ботанических признаков (вида, разновидности, селекционного сорта),
Условий произрастания (климатических условий, состава почвы, удобрений, полива),
Степени созревания и др.
Средний химический состав зерна различных видов может различаться по содержанию белка, углеводов, жиров, минеральных веществ, витаминов.
Вода в сухом зерне составляет 12-14% и находится в связанном состоянии. Она не активизирует биохимические процессы, и зерно является стойким при хранении.
Углеводов в злаковом зерне содержится до 70%, в зерне бобовых - до 55% (в сое до 26%), в подсолнечнике - 16%.
В состав углеводов входят: крахмал (до 40-55% массы зерна), сахар, клетчатка, гемицеллюлоза.
Усвояемые углеводы - крахмал и простые сахара - основные источники энергии для организма человека. Неусвояемые углеводы или балластные вещества - клетчатка и гемицеллюлоза - улучшают перистальтику и нормализуют кишечную микрофлору.
Белки составляют от 10 до 14% в зерне злаков и 20-35% в зерне бобовых.
По аминокислотному составу белки ржи богаче, чем пшеницы, многими незаменимыми аминокислотами, особенно лизином, и имеют большую питательную ценность. В белке гороха недостает примерно трети метионина и цистина.
Белки пшеничной муки хорошо поглощают воду и набухают, образуя тесто. Основную часть теста составляет клейковина.
Клейковиной называют упругий, эластичный и связанный студень, остающийся после отмывания в воде куска теста от крахмала и частиц оболочек зерна. Клейковина состоит в основном из белков - глиадина и глютенина.
Клейковина соединяет в упругую массу тесто и характеризуется упругостью, эластичностью, растяжимостью, связанностью.
Клейковина хорошего качества имеет белый цвет иногда с желтоватым или сероватым оттенком. После деформации быстро восстанавливает свою форму, не липнет к рукам.
Липиды в зерне злаков и бобовых составляют от 2 до 6,2%, в сое - 17%.
В состав жиров входят большей частью ненасыщенные жирные кислоты, а также фосфолипиды (лецитины, кефалины), необходимые человеку для обновления клеток и внутриклеточных структур. Однако ненасыщенные жирные кислоты легко окисляются, что ведет к прогорканиго муки и крупы при хранении.
Водорастворимые витамины группы В концентрируются в оболочке зерна, поэтому в муке высоких сортов этих витаминов мало. Много витаминов группы В в бобовых.
Ферменты выполняют роль регуляторов биохимических процессов, обладают способностью ускорять течение различных биохимических реакций обмена веществ. Из содержащихся в зерне очень важны –
Протеолитические (протеиназы), они действуют на белковые вещества,
Амилазы – α, β-амилазы расщепляющие крахмал,
Липазы – гидролизующие жир.
Минеральные вещества составляют 2-5% сухого вещества зерна и образуют золу после сжигания пробы зерна.
В состав зерна входят:
Макроэлементы с содержанием от нескольких до сотых долей процента : Р, Mg, К, Na, Fe, S, Al, Si, Ca;
Микроэлементы с содержанием от тысячных до стотысячных долей процента : Мn, В, Sr, Cu, Zn, Ba, Ti, Li, I, Br, Mo, Co;
- ультрамикроэлементы с содержанием до миллионных долей процента: Se, Cd, Hg, Ag, Au, Ra.
Минеральные вещества сконцентрированы в оболочке зерна и при обычном помоле большей частью удаляются.
Пигменты составляют группу красящих веществ.
Желтую окраску эндосперму зерна придают каротиноиды, ненасыщенные углеводороды или их кислотные производные .
Окраска оболочек обусловлена флавоноидами - желтыми веществами фенольной природы (например, гликозидами).
В бороздке семенная оболочка и пигментная полоса соединяются вместе, образуя общую оболочку вокруг эндосперма и зародыша. При созревании зерна обе части этой оболочки заполняются маслянистым веществом или веществом пробкового типа.
Большинство исследователей считают, что это вещество пробкового типа.
Пигментный слой наполнен пигментом только у краснозерных пшениц. По данным Крауза, вокруг пробкового вещества каждой клетки имеется кожицеобразный слой и наружный одревесневший слой. Последний упоминается также в работах Бредберии сотр.
Семенные оболочки пшениц Поония и Трубиле в некоторых деталях подробно изучены; по своей структуре и по своему составу они совершенно сходны. Семенная оболочка прочно соединена либо с поперечными, либо с трубчатыми клетками снаружи и нуцеллярным эпидермисом внутри. В семенной оболочке можно различить три слоя: толстая наружная кутикула, «цветной слой», содержащий пигмент, и очень тонкая внутренняя кутикула. Однако последний слой может быть в некоторых местах так тесно соединен с цветным слоем, что становится неразличимым. В пшенице Трубиле был обнаружен четвертый, особенно тонкий слой гиалинового вещества; считают, что он образовался из набухших наружных пектин содержащих стенок клеток наружного слоя семенной оболочки. Подобный слой также наблюдали у пшеницы Поония, где при гистохимическом анализе он давал положительный результат на содержание пектинового вещества и клетчатки. Располагается гиалиновый слой (растворимый в серной кислоте) между наружной кутикулой и цветным слоем.
Обе кутикулы дают положительную реакцию при анализе на суберин или кутин. Более обширные микрохимические анализы указывают на то, что семенная оболочка кутинизирована.
Цветной слой у пшеницы Поония в отличие от этого слоя у пшеницы Трубиле дает слабую положительную реакцию при анализе на таннины. В зерне пшеницы цветной слой состоит из двух слоев клеток, которые по мере созревания зерна изменяются и сжимаются. Клетки этих двух слоев пересекают друг друга под углом менее 45°. По данным Персиваля, эти клетки имеют размер 100-150; согласно Фоглю, ширина их не превышает 9-12 ц.
Семенная оболочка белозерной пшеницы отличается от семенной оболочки краснозерной пшеницы. В белозерной пшенице оба сжатых слоя клеток, составляющих центральную часть семенной оболочки, состоят из клетчатки и не опробковели. Они почти совсем не содержат или содержат очень мало пигмента, в зависимости от сорта. Только расположенные в бороздке клетки имеют немного рассеянных лубяных включений. При обработке семенной оболочки серной кислотой клетки этих двух слоев растворяются и остаются две пленки: наружная кутикула, которая напоминает кутикулу красной пшеницы, и тонкая внутренняя пленка, которая не имеет структуры.
Как наружная кутикула, так и семенная оболочка в целом в разных частях зерна имеют разную толщину. Наибольшую толщину наружный слой семенной оболочки имеет в бороздке, на верхушке зерна (на остром его конце) и в области от семявхода до основания бороздки, а наименьшую - над зародышем. Толщина наружной кутикулы (ошибочно описанной как семенная оболочка) у Тихоокеанской северо-западной пшеницы 1,5-3,5. У пшеницы Поония средняя толщина наружной кутикулы составляет 2-4 а толщина семенной оболочки - около 5-8. Наружная кутикула так же, как и вся семенная оболочка, толще возле пигментного края в бороздке, на верхушке зерна и у основания зерна возле нижней части зародыша. В области семявхода, над выступающей базальной частью зародыша, семенная оболочка красной пшеницы видоизменена настолько, что через нее довольно легко могут проникать в зерно вода и микроорганизмы. Кроме того, плесень и влага могут найти доступ в пространство семявхода через губчатую паренхимную ткань перикарпия на месте прикрепления зерна к материнскому растению. Строение семенной оболочки в области семявхода детально изучено у красной и белой пшеницы.
Выполнение защитной функции накладывает специфический отпечаток на строение покровных тканей, прежде всего внешних оболочек семян - плодовой и семенной. Эти ткани состоят из мощной и твердой волокнистой ткани, сложенной из вытянутых толстостенных клеток, как правило, мертвых, лишенных внутриклеточного содержимого. Из-за специфического расположения клеток и их формы ткань иногда называют палисадной (рис. 3).
Рис. 3. Строение тканей плодовых и семенных оболочек масличных семян: а - плодовая оболочка подсолнечника: 1 - эпидермис (кожица) с кутинизированным слоем, 2 - гиподерма, 3 - панцирный слой (фитомелановый), 4 - склеренхима (палисадная, или волокнистая, ткань), 5 - паренхимные ряды, 6 - тонкостенная паренхима, 7 - семенная оболочка, 8 - эндосперм, 9 - наружный эпидермис, 10 - губчатая паренхима (наши данные); б - семенная оболочка клещевины: 1 - кожица, 2 - паренхимнып слой, 3 - тонкостенный палисадный слой, 4 - толстостенный палисадный слой; в - семенная оболочка льна: 1 - кутинизированный слой, 2 - кожица, 3 - толстостенная паренхима, 4 - волокнистый слой (палисадная ткань), 5 - поперечные клетки, 6 - пигментный слой, 7 - эндосперм (по В. А. Нассонову).
Многие масличные плоды и семена покрыты тонкой пленкой (налетом) из воска или кутина, которая способствует повышению защитных и изоляционных свойств покровных тканей. Покровные ткани многих плодов и семян образуют волоски, усиливающие защитные функции ткани или способствующие лучшему распространению семян. У семян хлопчатника, например, эпидермальные волоски - хлопок - достигают в длину 70 мм. Иногда в покровных тканях образуется еще более грубая защитная ткань - пробковая. Клетки этой ткани отмирают и состоят только из толстых стенок, которые окружают полости, заполненные воздухом или смолистыми веществами. Стенки клеток пропитаны суберином, водо- и воздухонепроницаемы, ткань прочная и упругая.
Если у зрелых семян сохраняется плодовая оболочка, не разрушающаяся при уборке, то семенная оболочка может состоять из клеток, строение которых подобно строению клеток основной ткани - зародыша или эндосперма. Например, у подсолнечника семенная оболочка представляет собой тонкую пленку, состоящую из двух тканей: внешней - бахромчатой и внутренней - эндосперма.
Если у семян после созревания плодовые оболочки не сохраняются, то семенная оболочка у них, как правило, прочная, а клетки, слагающие ее, по своему строению аналогичны клеткам плодовой оболочки. В отдельных случаях семенная оболочка может срастаться с маслосодержащнми тканями ядра (например, у льна), и даже при разрушении семян эта связь полностью не нарушается. Чаще семенная оболочка только соприкасается с ядром (у сои, горчицы, хлопчатника, клещевины).
Придерживаясь классификации полевых культур П. И. Подгорного (1963), рассмотрим строение семян важнейших культур по следующим подгруппам: типичные хлеба , просовидные и прочие зерновые .
I . Типичные хлеба . К этой группе принадлежат так называемые хлеба I группы, семена которых прорастают несколькими корешками: пшеница, рожь, ячмень и овес. Характерная черта для семян этой группы – наличие бороздки.
Плод зерновых культур – зерновки , обладают значительными морфологическими отличиями. Некоторые виды имеют зерновки свободные (голые), другие – пленчатые , при этом пленки либо срастаются с зерновкой, либо свободно ее обволакивают. Большое разнообразие в морфологии имеют цветковые чешуи у пленчатых зерновых, особенно у диких и сорных растений.
У зерновок различают основание , то есть ту часть плода, где расположен зародыш, и вершину – часть, противоположную основанию (рис. 1). Вершина часто имеет волоски, которые образуют так называемый хохолок (кроме пшеницы твердой и ячменя). Та сторона, на которой расположен зародыш, называется спинкой , а противоположная ей сторона – брюшком . На брюшке имеется бороздка , которая у пленчатых хлебов бывает закрыта внутренней цветковой чешуей.
Бороздка , то есть место спайки стенок плодолистиков, лежит вдоль зерновки, посредине брюшка. Поперечное сечение ее характерно для разных сортов и в сочетании с другими признаками позволяет определять вид, а в некоторых случаях и сорт.
Рис. 1. Морфология и размерная характеристика зерновки пшеницы: А – вид со стороны зародыша; Б – вид со стороны спинки: 1 – хохолок; 2 – спинная сторона; 3 – зародыш; 4 – брюшная сторона; 5 – бороздка; а – длина зерновки; в – ширина зерновки.
В качестве типичного представителя этой группы культур рассмотрим несколько подробнее строение зерновки пшеницы . По морфологическим признакам зерновки пшеницы обычно голые, реже пленчатые (полба), не сросшиеся с цветковыми чешуями, продолговатые, поверхность зерновки гладкая, бороздка широкая, имеется хохолок (иногда слабо заметен), окраска белая, янтарно-желтая, коричнево-красная и других цветов.
Анатомия семян зерновых культур изучена наиболее полно, хотя некоторые вопросы остаются окончательно нерешенными и до настоящего времени.
На рисунке 2 показаны продольный и поперечный разрезы зерновки пшеницы, а также ткани, которые участвуют в построении зерновки и зародыша.
Зерновка пшеницы как плод имеет собственно семя и плодовую оболочку (перикарп или околоплодник), которая образовалась из стенок завязи и, вероятно, тесно срослась с наружным покровом семени, хотя это сейчас и ставится под сомнение.
Семя состоит из семенной оболочки , зародыша и эндосперма .
Плодовую оболочку образуют несколько разнородных тканей. Плод покрывает однослойный эпидермис, наружные клетки которого кутинизированы. Некоторые клетки эпидермиса на верхушке зерновки образуют одноклеточные волоски, называемые хохолком.
Рис. 2. Зерновка пшеницы: А – форма зерновки : а – удлиненная; б – яйцевидная; в – овальная; г – бочкообразная. Б – продольный разрез зерновки : а – эпидермис; б – продольный слой клеток; в – слой поперечных клеток (хлорофиллоносный); г – трубчатый слой (кутикулярный); д – гиалиновый слой; е – алейроновый слой; ж – эндосперм; з – разрушенные клетки эндосперма. Зародыш : 1 – эпителий; 2 – щиток; 3 – лигула; 4 – колеоптиле; 5 – первый лист; 6 – точка роста; 7 – проваскулярные тяжи, идущие в щиток, первый лист и в центральный корешок; 8 – эпибласт; 9 – корешки; 10 – колеориза. В – поперечный разрез зерновки (обозначения те же). Г – строение оболочек (обозначения те же): а, б, в, г – плодовая оболочка; семенная оболочка – ПС – прозрачный водонепроницаемый слой; КС – коричневый слой.
Под эпидермисом располагается паренхима, состоящая из трех-четырех слоев толстостенных, удлиненных клеток. Далее идет ясно выраженный слой поперечных клеток, стенки которых довольно толсты и пористы – это хлорофиллоносный слой. В клетках его у зеленых семян сосредоточены хлорофилловые зерна, которые по мере созревания семени разрушаются. Клетки этого слоя своеобразны по форме и по ним можно отличить пшеницу от других культур. Еще глубже, на границе с семенной оболочкой, имеется слой трубчатых клеток, расположенных вдоль зерна, но иногда они бывают несколько реформированы (сплющены), и этот слой не всегда удается заметить.
Суммарная толщина всей плодовой оболочки около 44 µ – это средняя величина для многих сортов пшеницы озимой. Плодовые оболочки в зерне пшеницы по весу составляют от 3,3 до 5,3 %.
Толщина плодовой оболочки зависит от экологических условий – во влажных и прохладных местах перикарпий развивается более мощным, чем в сухих и жарких зонах.
Около бороздки перикарпий состоит из нескольких слоев утолщенных клеток со щелевидными порами в них. Здесь же размещается сосудистый пучок и сохранена часть нуцеллярной ткани. На дне бороздки есть устьица, роль которых еще не выяснена. Несомненно, что зона бороздки имеет особое значение в процессе прорастания семян.
Происхождение семенной оболочки иное, чем плодовой: она образовалась из остатков внутреннего интегумента и эпидермиса нуцеллуса.
В семенную оболочку входят два слоя – верхний бесцветный, состоящий из сильно кутинизировэнных клеток (они образовались из внешнего слоя внутреннего интегумента), и нижний слой, построенный из клеток с бурым пигментом (в прошлом это был внутренний слой интегумента); этот слой часто называют коричневым. Характер окраски зерна определяется семенной оболочкой, в клетках которой содержатся пигменты. Второй слой иногда обнаруживается с большим трудом. Толщина семенной оболочки варьирует меньше, чем плодовой, и у сортов пшеницы озимой не превышает 4,0 µ.
Под семенной оболочкой находится довольно толстый бесструктурный блестящий слой, называемый гиалиновым , он образовался из клеток эпидермиса нуцеллуса, здесь иногда можно обнаружить остатки клеточных пустот. По происхождению этот слой является периспермом. Гиалиновый слой представляет особый интерес, так как он не пропускает воду в эндосперм и тем самым предохраняет запасные питательные вещества от преждевременной порчи при случайном увлажнении зерновки. Толщина этого слоя 4,7 µ. Хотя удельный вес перисперма в общем балансе запасных питательных веществ незначительный, но он играет важную роль. По некоторым данным, именно этот слой является той перепонкой, которая регулирует поступление растворенных солей в зерно.
Гиалиновый слой почти полностью сливается с внешними клетками алейронового слоя . Последний состоит из одного ряда толстостенных однообразных кубических клеток (только в области бороздки может быть два ряда), наполненных многочисленными алейроновыми зернами. В этих клетках содержится много витаминов (В 1 , D), жира и клетчатки. Толщина слоя около 42 µ.
Вся центральная часть зерновки занята эндоспермом , состоящим из тонкостенных многогранных клеток, наполненных крахмалом. Зерна крахмала представлены двумя формами: мелкими, круглыми (хондриосомные) и крупными (пластидными). Разные виды и даже сорта пшениц имеют разные типы крахмальных зерен и всевозможные их сочетания и поэтому могут служить диагностическим показателем для распознавания сортов. Между клетками с крахмалом в эндосперме содержится и белок. На форму крахмальных зерен, кроме наследственных факторов, сильно влияют условия возделывания. Низкие температуры способствуют образованию зерен ограненной формы.
Между консистенцией зерновок и формой крахмалистых зерен существует взаимосвязь: в стекловидных зерновках преобладают крупные зерна эллипсовидной формы, а у мучнистых – тоже крупные зерна, но округлой формы. Природа стекловидности заключается в том, что между крахмальными зернами образуются большие прослойки белка. Таким образом, анатомическое строение обусловливает консистенцию зерна.
Зародыш пшеницы с внешней стороны зерновки (это ого лицевая, или брюшная часть) прикрыт одним рядом приплюснутых клеток алейронового слоя. Зародыш пшеницы состоит из щитка с лигулой, апибласта, почечки, покрытой колеоптиле, центрального и двух пар боковых корешков (а у твердой пшеницы – одной пары).
Щиток , по мнению большинства исследователей, является видоизмененной семядолей. Паренхима щитка состоит из клеток, оболочки которых имеют поры. Посредине щитка проходит проваскулярный тяж, присоединяющийся у основания почечки к сосудистому пучку центрального зародышевого корешка. Из них позже образуются проводящие пучки. Нижняя часть щитка непосредственно соединяется с тканью колеоризы. Со стороны эндосперма щиток покрыт эпителием, то есть слоем цилиндрических клеток, выполняющих секреторную функцию: они выделяют при прорастании семени ферменты, под действием которых запасные питательные вещества превращаются в более простые соединения.
В верхней части щиток образует выступ (лигулу ), прикрывающий почечку, а с противоположной стороны зародыша имеется эпибласт. Эпибласт поглощает воду при прорастании зерновки и передает ее в сосудистую систему.
Почечка состоит из точки роста и трех эмбриональных листочков, из которых развиты бывают два, а третий представлен только в виде дуговидного валика.
Снаружи почечка покрыта колеоптиле, которое предохраняет ее в процессе прорастания от различных повреждений.
В зоне колеоптилярного узла располагаются, кроме центрального корешка, еще две пары добавочных корешков, все они имеют чехлики, образованные специальной меристемной тканью – калиптрогеном. Наружный слой центрального корешка состоит из одного слоя клеток, так называемого дерматогена, при прорастании он превращается в эпиблему. Следующая ткань – периблема – при последующем росте превращается в первичную кору, а ткань плерома дает начало центральному цилиндру.
Доля отдельных частей зерновки (в % от веса всего зерна) в среднем составляет (по П. Пельсенке): плодовая оболочка в целом 5,5 (в том числе: эпидермис 3,5, продольные клетки 0,8, поперечные клетки 0,7 и трубчатые 0,5); семенная оболочка в целом 2,5 (в том числе: коричневый слой 0,3, пигментный 0,2, гиалиновый 2,0); алейроновый слой 7,0; зародыш 2,5; эндосперм 82,5.
Весовое соотношение отдельных частей изменяется довольно значительно в зависимости как от сортов, так и от условий возделывания.
Таково анатомическое и морфологическое строение зерновки пшеницы. Для остальных культур отметим только некоторые специфические особенности.
3ерновки ржи голые, удлиненные, с заострением к основанию, поверхность мелкоморщинистая, бороздка глубокая, есть хохолок, окраска зеленая, часто желтая, коричневая или других цветов.
Строение зерновки ржи очень близко к строению зерновки пшеницы (рис. 3).
Плодовая оболочка состоит из одного слоя экзокарпия, клетки которого вытянуты параллельно длинной оси зерновки (эпидермис).
Мезокарпий очень тонкий, состоит из одного-двух слоев клеток, также удлиненных вдоль зерновки. Поперечные клетки, являющиеся внутренним слоем мезокарпия, имеют изогнутые края, что характерно только для ржи. Такое строение клеток приводит к образованию межклетников, создает рыхлость структуры и обусловливает морщинистый характер поверхности зерновки. Трубчатые клетки – эндокарпий – рано разрушаются и в зрелой зерновке наблюдаются очень редко.
Семенная оболочка образовалась из внутреннего интегумецта, она состоит из двух рядов очень тонкостенных клеток – верхнего ряда бесцветных, внутреннего, заполненного золотисто-коричневым веществом – суберином.
Перисперм довольно хорошо выражен, но представлен тонкой прослойкой гиалинового слоя.
Зародыш ржи находится у основания зерновки. Он состоит из почечки, которая окружена замкнутым конусовидным колеоптиле. Почечка имеет четыре листочка, развитых в разной степени: один достигает свода колеоптиле, второй возвышается над точкой роста почечки, третий имеет вид валика вокруг точки роста и четвертый – зачаточный.
В отличие от зародыша пшеницы, зародыш ржи не имеет эпибласта, но функции его выполняют другие органы зародыша.
В пазухе колеоптиле и первого листа есть зачаточная почечка стеблей первого порядка.
Число корешков у зародыша ржи такое же, как и у зародыша пшеницы – центральный и две пары боковых. Они имеют развитые корневые чехлики и окружены тканью колеоризы . Колеориза переходит в щиток. Гипокотиле очень укорочено.
Клетки эндосперма , прилегающие к алейроновому слою, мелки и имеют особый состав, они образуют так называемый промежуточный слой.
Рис. 3. Зерновка ржи: А – общий вид; Б – продольный разрез: 1 – щиток; 2 – колеоптиле; 3 – листочки; 4 – эпителий; 5 – точка роста; 6 – корешки; а – эпидермис; б – продольные клетки мезокарпия; в – поперечные клетки мезокарпия; г – семенная оболочка, состоящая из двух рядов; д – гиалиновый слой; е – алейроновый слой; ж – промежуточный слой; з – эндосперм.
Крахмальные зерна в клетках эндосперма более крупные, чем у пшеницы.
Зерновки ячменя пленчатые, сросшиеся с цветковыми чешуями. У голозерного ячменя семена без пленок. Форма удлиненно-эллиптическая, заостренная к обоим концам, чешуи имеют продольные жилки. Бороздка широкая, хохолка нет. Поверхность зерновки гладкая или слабо морщинистая. Окраска у голых зерновок зеленая, коричнево-фиолетовая, у пленчатых – желтая или черная.
В отличие от зерновок пшеницы и ржи, зерновка ячменя окружена цветковыми чешуями, которые прирастают к перикарпию, эта оболочка иногда называется мякиной (рис. 4). Цветковые чешуи состоят из нескольких рядов клеток с толстыми, плотными стенками.
Рис. 4. Зерновка ячменя: А – общий вид. Б – продольный разрез: а – цветковая пленка; б – плодовая оболочка; в – семенная оболочка; г – алейроновый слой; д – эндосперм; 1 – основная щетинка; 2 – основание ости; 3 – эпителий; 4 –щиток; 5–листочки; 6 – точка роста; 7 – корешки; 8 – корневой чехлик. В – строение оболочки: 1 – плодовая; 2 – семенная; 3 – гиалиновый слой; 4 – алейроновый слой; 5 – эндосперм.
Перикарпий развит слабо, в него входят только остатки клеток эпикарпия, мезокарпия и поперечных клеток.
Семенная оболочка состоит из двух слоев. Внутренний слой содержит слизистое вещество, способное сильно набухать.
Зародыш имеет такое же строение, как и зародыш пшеницы. Точка роста покрыта влагалищным листом-колеоптиле, она имеет четыре эмбриональных листочка (а иногда просматривается и бугорок пятого зачаточного листка), развивается так же, как и у ржи. В пазухе первого эмбрионального листочка заложены бугорки побега.
У зародыша есть пять эмбриональных (а иногда и шесть) корешков, из которых три хорошо развиты; все корешки охвачены корневым влагалищем (колеоризой).
Зерновки овса пленчатые, но чешуи не срастаются с зерновкой, а свободно ее обволакивают (у голозерных овсов пленок нет). Они имеют удлиненную, сильно суженную форму, а у пленчатых – веретеновидную с сильным заострением к верхушке. Поверхность чешуй гладкая, а самой зерновки – слабо опушенная, бороздка широкая, имеется хохолок. Окраска у голых семян светло-желтая, у пленчатых – белая, желтая, коричневая. Зародыш овса содержит все типичные для злаков образования: щиток, колеоптиле с конусом нарастания, колеоризу с 5–6 корешками и эпибласт (рис. 5). В пазухе колеоптиле закладывается почечка бокового побега. Конус нарастания имеет два хорошо развитых эмбриональных листка, которые упираются в свод колеоптиле, третий листок в виде бугорка, а четвертый – зачаток бугорка. Корешков пять, из них один – центральный, хорошо сформированный, два – ясно обозначаются, а два – в зачаточной форме.
Эпибласт сильно развит – верхняя часть его достигает нижней части колеоптиле, а нижняя часть – соприкасается с колеоризой.
II . Просовидные хлеба (или хлеба II группы). К этой группе относятся кукуруза, просо, рис, сорго, чумиза.
Семена этой группы культур не имеют ни бороздки, ни хохолка и прорастают всегда одним корешком.
Зерновки кукурузы голые, округлой или граненой формы, иногда вверху заостренные, окраска белая, желтая, красная, реже синяя, очень многообразных оттенков, что зависит от окраски оболочки, алейронового слоя и эндосперма.
Эндосперм кукурузы состоит из мучнистой и роговидной части. В мучнистой части преобладают рыхло расположенные крахмальные зерна с большими промежутками между ними.
Рис. 5. Зерновка овса: А – общий вид зерновки со стороны бороздки и спинки. Б – строение зародыша: 1 – щиток; 2 – лигула; 3 – колеоптиле; 4 – листочки; 5 – эпибласт; 6 – проваскулярный пучок; 7 – первичные корешки; 8 – колеориза. В – поперечный разрез зерновки. Г – строение оболочек: а – перикарп; б – остатки перисперма; в – алейроновый слой; г – слой клеток с мелкими зернами крахмала и бедна; д – эндосперм.
В роговидной части крахмальные зерна уплотнены, а промежутки между ними заполнены белком, что дает характерный излом – стекловидный. В зависимости от морфологии и анатомических особенностей эндосперма семян, кукурузу принято делить на восемь подвидов или групп разновидностей (convarietas ), из которых практическое значение имеют следующие (рис. 6):
- Кукуруза кремнистая (Zea mays indurate Sturt. ). Зерно округлое, сдавленное, однородно окрашенное, поверхность зерна гладкая, блестящая. Эндосперм роговидный, прозрачный и только в центральной части – мучнистый. В клетках имеются многогранные крахмальные зерна, а промежутки между ними заполнены протеином;
- Кукуруза зубовидная (Z. m. indentata Sturt. ). Зерновка удлиненно-призматическая, граненая. На верхушке зерновки есть характерная впадина – зубовидная ямка. Центральная часть зерновки и верхушка мучнистые, рыхлые; боковые стороны имеют роговидный эндосперм;
- Кукуруза крахмалистая, или мучнистая (Z . m . Amylacea Sturt . ). Зерновка крупная, по форме близка к кремнистой. Эндосперм полностью мучнистый (иногда бывает тонкая пленка роговидного эндосперма);
- Кукуруза сахарная (Z . m . saccharata Korn . ). Зерновка непостоянной формы, сдавленная, несколько угловатая. Верхушка зерновки и ее поверхность морщинистые. Эндосперм полностью роговидный с характерным блеском при изломе (стекловидный);
- Кукуруза лопающаяся (Z . m . everta Sturt . ). Зерновка мелкая, округлая, слабо сдавленная, иногда заостренная вверху. Верхушка зерновки округлая или клиновидно-заостренная, морщинистая. Почти весь эндосперм зерновки роговидный, полупрозрачный, состоящий из угловатых крахмальных зерен и протеина;
- Кукуруза восковидная (Z . m . ceratina Kulesh . ). Зерновка разной формы. По внешнему виду она похожа на зерновку кремнистой кукурузы, но имеет матовую поверхность. Периферическая часть эндосперма полностью непрозрачна и похожа на воск.
Н. Н. Кулешов выделил в самостоятельную группу гибридную кукурузу, которая получается при скрещивании кремнистой и зубовидной кукурузы. Эта группа полузубовидной кукурузы (Z . m . Semidentata Kulesh . ) имеет менее выраженную впадину на верхушке зерновки и большой роговидный эндосперм.
Рис. 6. Схема строения зерна различных групп кукурузы: I – крахмалистая; II – зубовидная; III – кремнистая; IV – лопающаяся; V – восковидная; VI – сахарная; 1 – перикарпий; 2 – алейроновый слой; 3 – эндосперм; 4 – зародыш. Эндосперм: а – мучнистый; б – роговидный; в – восковидный; г – сахарный.
Зародыш кукурузы довольно крупный. Он состоит из щитка, почечки и корешка (рис. 7). В отличие от зародышей других злаковых в нем нет эпибласта. К щитку прикреплены средней стеблевой частью почечка и корешок, Кроме главного корешка, у зародыша кукурузы есть еще и два боковых дополнительных корешка. Первичный корешок окружен колеоризой.
Рис. 7. Строение зерновки кукурузы: А – общий вид. Б – продольный боковой разрез: 1 – остаток рыльца; 2 – остаток нуцеллуса; 3 – эндосперм; 4 – столбчатый эпителий щитка; 5 – перикарпий; 6 – оболочки семени; 7 – щиток; 8 – халаза; 9 – сосудистый пучок; 10 – алейроновый слой; 11 – зародыш; а – первичный корешок; б – чехлик корешка; в – зачатки листьев; г – колеоптиле.
Почечка хорошо дифференцирована и состоит из конуса нарастания и свернутых до семи штук эмбриональных листков. Защищена почечка колеоптиле, который имеет довольно плотную структуру.
В эпителиальном слое щитка кукурузы (у других культур этого не наблюдается) образовались складки со стороны спинной поверхности щитка, что увеличивает его поверхность и способствует большому выделению ферментов.
Ткань эндосперма расчленяется по типам клеток на три слоя: 1) периферический слой (или алейроновый) состоит из одного ряда клеток, имеющих мелкие алейроновые зерна и не содержащих крахмальных зерен. Иногда в клетках этого слоя есть значительное количество масла в виде тончайшей эмульсии; 2) непосредственно за алейроновым слоем идет ткань другого типа: два-три ряда узких тонкостенных клеток, содержащих крахмал и алейроновые зерна, названные переходными. Следующие слои клеток уже более крупных размеров, имеют крупные крахмальные зерна; 3) центральная часть эндосперма занята третьим типом клеток – очень крупными, с крупными округлыми крахмальными зернами, а между ними располагаются тонкие прослойки белка.
У форм с роговидным эндоспермом крахмал в роговидной зоне плотно заполняет всю полость клетки.
В базальной части эндосперма клетки имеют особую форму – они узкие, длинные и в них нет крахмала. Содержимое этих клеток играет важную роль в процессах прорастания, но состав его пока еще не совсем ясен. Однако, установлено, что в его образовании участвуют материнские питательные вещества, которые поступали в семя через плаценто-халазальную зону.
Зерновка кукурузы имеет особую сплошную полупроницаемую неклеточную оболочку, которая находится между алейроновым слоем и перикарпием. Эту полупроницаемую оболочку часто называют нуцеллярной мембраной, хотя происхождение ее окончательно еще не выяснено. Некоторые исследователи считают, что она образовалась из наружной стенки клеток нуцеллярного эпидермиса , а другие – из внутреннего интегумента . Толщина этой мембраны йсего около 1 микрона.
Зерновки риса пленчатые, удлиненно-овальной формы. Чешуи матовые, продольно ребристые, соломенно-желтой или коричневой окраски. Зерновка белая, реже коричневая, ребристая, при обмолоте зерно риса выпадает целым колоском вместе с цветковыми и колосковыми чешуями. Эндосперм зерновки плотный, роговидного строения, иногда в центре имеется мучнистая часть.
Вся систематика риса построена на морфологических признаках зерна. Если имеется десяток зерновок риса с цветковыми чешуями, то всегда можно определить вид, подвид, ветвь, разновидность, сортовой класс и даже сорт.
По наиболее распространенной классификации, рис делится на 2 подвида в зависимости от длины зерновки: рис короткозерный, или мелкий (Oriza sativa ssp . Brevis Gust . ) и рис обыкновенный (O . s. Communis Gust . ).
Зерновка проса пленчатая с гладкой или глянцевой поверхностью пленок, белой, кремовой, серой, желтой, бронзовой, красной, зеленоватой или коричневой окраски. Цветковые чешуи твердые, хрупкие. Зерновка мелкая, шаровидной или овальной, иногда слабо сдавленной со спинки формы (рис. 8).
Морфологические особенности зерновки проса являются ведущими показателями при определении разновидностей (дополняется характеристикой метелки). Кроме окраски зерна, при этом важна также степень обрушиваемости, то есть прочность прикрепления цветковых чешуй к зерновке.
Рис. 8. Строение зерновки проса: А – общий вид. Б – поперечный разрез: 1 – перикарп; 2 – алейроновый слой; 3 – зародыш; 4 – корневой чехлик; 5 – эндосперм; 6 – первичный корешок (в центре видна плерома, окруженная периблемой и эпителием). В – строение оболочек: а – эпидермис; б , в – слой волокнистых клеток и губчатой паренхимы; г – алейроновый слой; д – эндосперм.
Рис. 9. Строение орешка гречихи: I – вид сбоку, II – вид сверху: 1 – верхушка; 2 – грань; 3 – ребро; 4 – основание. III – поперечный разрез: а – плодовая оболочка; б – семенная оболочка; в – семядоли; г – сосудистые пучки; д – эндосперм.
Зерновка проса состоит из зародыша, мучнистого эндосперма и оболочек. Наружная оболочка построена из клеток эпидермиса, слоя волокнистых клеток, из паренхимной ткани и внутреннего эпидермиса. В плодовую оболочку входят клетки эпидермиса , надплодника и внутриплодника . Между этими оболочками имеется тонкая воздушная прослойка. Семенная оболочка примыкает к алейроновому слою, состоящему из одного ряда мелких клеток.
Зерновки сорго голые или пленчатые, округлой или слегка яйцевидной формы, с гладкой блестящей поверхностью чешуй. Окраска чешуй белая, желтая, оранжевая, коричневая, черная; окраска зерновки белая, коричневая, кремовая, оранжевая.
III . Прочие зерновые (незлаковые) культуры. В этой группе рассмотрим особенности семян гречихи (рис. 9). Плоды ее отчетливо трехгранной формы с плоскими гладкими гранями, ребра гладкие (трехгранный орешек). Окраска зерна мраморная, серая.
Семена (орешек) гречихи имеют две оболочки: плодовую и семенную . Плодовая оболочка состоит из четырех слоев: наружного эпидермиса, склеренхимного слоя, который утолщается у ребер (шесть рядов клеток) и несколько тоньше по середине грани (три слоя клеток), коричнево-красного прозенхимного слоя и однослойного внутреннего эпидермиса.
Семенные оболочки слагаются из наружного и внутреннего эпидермиса, а между ними расположена паренхимная ткань.
Алейроновый слой очень тонкий, примыкает к эпидермису.
Эндосперм рыхлый, мучнистый. Крахмалоносные клетки располагаются радиальными рядами, тонкостенные, многослойные.
Зародыш у гречихи своеобразный, он располагается в центре плода и имеет две свернутые бледно-зеленые семядоли.